Bekamp die uitwerking van stres op plante

Omgewingstres as gevolg van uiterste klimaatstoestande soos droogte, hitte, koue en ryp is die tipe stres waaraan plante meestal blootgestel word. Die geografiese of fisiese ligging van plante kan ook stres veroorsaak. Dit sluit in faktore soos skadu, stralingsvlakke, tekorte in die grond en die hoogte bo seespieël. Stres in plante kan ook as gevolg van besoedeling ontstaan. In hierdie artikel word hoofsaaklik op hitte en afkoeling (koue) se fisiologiese uitwerking en temperatuurstres op plante gefokus.

Plante funksioneer fisiologies normaal onder normale omgewingstoestande. Die ideale omgewingstoestande bestaan egter selde. Verskeie faktore veroorsaak gewoonlik dat plante onder droëlandtoestande ver van ideaal ontwikkel.

As gevolg van kompetisie met ander plante vir oorlewing, leef plante gewoonlik by die beperking van hul vermoëns om een of meer ongunstige faktore te oorleef. Dit lei tot stres in die plant. Die plant reageer dan deur verskeie biochemiese en fisiologiese meganismes om die stres te oorkom, te vermy of te neutraliseer. Stres wat te groot of langdurig is, sal veroorsaak dat die plante beskadig raak en doodgaan.

Hittestres

Verhoogde temperature gaan gewoonlik met droogtetoestande gepaard. Plante is in staat om hoë temperature tot ’n sekere mate te weerstaan. Sommige plante kan deur middel van die transpirasie in hul blare die temperatuur met ’n paar grade afbring. Dit gaan egter gepaard met ’n toename in waterverlies uit die plant. Die meeste plante oorleef hoë temperature omdat hulle interne kenmerke het wat hulle in staat stel om hitte te verduur en te verdra. Min van die hoër plantspesies oorleef heersende temperature van meer as 45°C.

FISIOLOGIESE EN BIOCHEMIESE UITWERKING

Die skadelike uitwerking van hoë temperature op hoër plante is hoofsaaklik die invloed wat dit op die fotosintesefunksies van die plant het. Die fotosintese-ii kompleks, wat in die tylakoid-membrane geleë is, is die mees hitte-sensitiewe gedeelte van die fotosintese-meganisme. ’n Afname in elektronvervoer vind parallel aan ’n afname in CO₂-binding deur fotosintese plaas. Ensieme wat betrokke is by koolstofmetabolisme, waaronder rubisco, word ook nadelig beïnvloed.

Beide fotosintese en respirasie word by hoë temperature geïnhibeer. Soos wat die temperatuur styg, sal die fotosintesetempo vinniger as die respirasie­tempo afneem. Die temperatuur waarby die hoeveelheid CO₂ wat deur fotosintese gebind word gelyk is aan die hoeveelheid CO₂ wat deur respirasie vrygestel word, word die temperatuur-kompensasiepunt genoem.

As dié punt verbygesteek word, kan die plant nie meer genoeg koolstof opneem om dit wat deur respirasie gebruik word, te vervang nie. Koolhidraatreserwes sal dan afneem, met die gevolg dat vrugte en groente hul smaak sal verloor.

Hierdie nadelige uitwerking van verhoogde respirasie in verhouding tot fotosintese by hoër temperature is belangriker by C3-plante (sonneblom, katoen en bone) as by C4-plante (mielies, sorghum en suikerriet) en CAM-plante (pynappels en vetplante), omdat beide fotorespirasie en donkerrespirasie by C3-plante styg.

Hoë temperature verswak die termiese stabiliteit van membrane en proteïene. Membraanlipiede raak oormatig vloeibaar by hoë temperature, met ’n gepaardgaande verlies van fisiologiese funksies. Die membraan­samestelling en -struktuur word gemodifiseer, wat tot membraanskeuring kan lei. Sodoende kan prosesse soos fotosintese en respirasie, wat van die aktiwiteite van membraan-geassosieerde ensieme afhanklik is, geïnhibeer word.

Verdere studies het bewys dat die temperature waarby ensieme gedenatureerd (verander) raak en hul aktiwiteite begin afneem, heelwat hoër is as die temperatuur waarby fotosintese begin afneem. Dit beteken dat vroeë skade as gevolg van hitte, met ’n gepaardgaande afname in fotosintese, meer direk gekorreleer is met ver­anderings in membraaneienskappe as met die denaturering van proteïene.

MEGANISMES VAN HITTEVERDRAAGSAAMHEID

Plante kan die oormatige verhitting van hul blare uitskakel deur die absorpsie van sonstra­ling te verminder. Om dit moontlik te maak, is sekere anatomiese en fisiologiese aanpassings nodig. Die aanpassings wat plantblare kan ondergaan, is:

• Weerkaatsende blaarhare en blaarwakse.
• Blare wat toerol.
• Horisontale oriëntasie van blare.
• Die vorming van klein versnyde blare om oormatige verhitting te voorkom, groen haarlose blare in die winter en wit donserige blare in die somer.

Met ’n skielike toename in die temperatuur word die sintese van hitte-skok-proteïene (HSP’s) geïnduseer. In ’n studie met sojaboonsaailinge is gevind dat die sintese van die gewone proteïene onderdruk word met ’n skielike verhoging in die temperatuur van 25°C na 40°C, terwyl die sintese van 30 tot 50 ander proteïene (HSP’s) bevorder word. Na drie tot vyf minute van hitteskok, is nuwe mRNA’s gevorm. Die vorming van HSP’s word ook onder veldtoestande, met ’n meer geleidelike toename in die temperatuur, in plante geïnduseer.

Waar die produksie van HSP’s geïnduseer is, kom die volgende voordele voor:

1. Verbeterde termiese verdraagsaamheid en plante kan blootstelling aan dodelike temperature verdra.
2. Tree op as beskermende agente in die selkern (waar HSP’s in die selkern gelokaliseer is, sal dit nukleïensuur en noodsaaklike ensieme teen hitte-denaturering beskerm).
3. Dit tree op as beskermde agente in chloro­plaste (HSP’s in chloroplaste verleen besker­ming teen foto-inhibisie gedurende hitteskok in die lig).
4. HSP’s tree ook op as meganismes van termiese verdraagsaamheid, soos proteïenstabiliteit of lipiedversadiging.
5. HSP’s kan ook ’n rol in die normale selmetabolisme speel.

Afkoeling

Koueskade by sensitiewe spesies vind plaas wanneer die temperature te laag is vir normale groei, maar nie laag genoeg is om ys te vorm nie. Dit vind gewoonlik net by spesies van tropiese en subtropiese oorsprong plaas. Voorbeelde van gewasse wat onderhewig is aan koueskade, is mielies, tamaties, katoen, patats en komkommers. Sulke plante kan beskadig word deur temperature van 12°C tot 13°C, en selfs doodgemaak word deur temperature van 0°C tot 5°C.

Afkoeling versteur die meeste metaboliese en fisiologiese prosesse in die plant. Visuele skade wat by plante as gevolg van afkoeling voorkom, sluit die volgende in:

• Vertraagde groei.
• Verkleuring van die blare.
• Letsels op die blare en loof wat ’n papnat voorkoms het.
• Verwelking van die plant indien die plant se wortels aan koueskade blootgestel word.

FISIOLOGIESE UITWERKING

Die fisiologiese uitwerking van koueskade op plante is die volgende:

• Inhibering van fotosintese en koolhidraattranslokasie.
• Respirasie wat stadiger plaasvind.
• Inhibering van proteïensintese.
• Verhoogde degradasie van bestaande proteïene.
• Die lek van opgeloste stowwe uit die blare.

Die rede vir die voorkoms van koueskade is waarskynlik ’n verlies in membraaneienskappe gedurende afkoeling. Die inhibering van fotosintese en respirasie dui op die beskadiging van chloroplast- en mitochondria-membrane, terwyl die verlies aan opgeloste stowwe dui op die beskadiging van plasmamembrane.

Die vraag wat ontstaan, is: Waarom word die membrane van koel, sensitiewe plante dan deur koue geaffekteer? Die antwoord lê daarin dat die plantmembrane bestaan uit ’n lipiede dubbellaag wat met proteïene deurspek is. By koel, sensitiewe plante het die lipiede in die dubbellaag ’n hoë persentasie versadigde vetsuurkettings.

Soos wat die temperatuur verlaag, sal die lipiede in die sellulêre membrane stol (kristalliseer), by ’n kritiese temperatuur wat bepaal word deur die verhouding van versadigde tot onversadigde vetsure. Die kritiese temperatuur waar ’n fase-verandering plaasvind, van ’n vloeibare fase na ’n vaste fase, is dikwels dieselfde temperatuur waar koueskade plaasvind.

Die lipiede model suggereer dat die membrane normaalweg in ’n vloei­bare kristallyne-toestand verkeer. Onder die kritiese temperatuur sal die membrane in ’n soliede jel-toestand verkeer. Soos wat die lipiede in die membrane minder vloeibaar raak, sal hul proteïenkomponente minder normaal funksioneer. Dit lei daartoe dat die vervoer van opgeloste stowwe in en uit die selle verswak, energie-omskakeling geïnhibeer word en dat die metabolisme afhanklik van ensieme beïnvloed word.

Sommige kultivars is meer sensitief vir koue as ander, al is hul vetsuurverhoudings dieselfde. Dié verskille kan hoofsaaklik toegeskryf word aan die verskil in sensitiwiteit van die gewasse vir die geakkumuleerde metaboliete.

FISIOLOGIESE AANPASSING VAN PLANTE BY KOELER TOESTANDE

Plante wat meer weerstand het teen koueskade, se membrane het dikwels meer onversadigde vetsure as dié van plante wat sensitief is vir koue. Die proporsie onversadigde vetsure neem ook toe gedurende die proses van akklimatisering. Bogenoemde proses verlaag die temperatuur waarby lipiede in membrane begin stol en kristalle vorm. Sodoende word ’n mate van beskerming teen koueskade verleen. Die gemodifiseerde membrane van die verharde plante is by laer temperature beter in staat om vloeibaar te bly en dus normaal te funksioneer.

Waarnemings is gemaak van ’n toename in endogene ABA-vlakke (absisiensuur) in plante gedurende koue akklimatisering by verskeie plantspesies. Die verdraagsaamheid vir koue by plante is in studies verhoog deur die plante met eksogene ABA (groeihormone) te behandel. Só is gevind dat eksogene ABA die oorlewings­persentasie van lusern- en raapsaailinge met 50% tot 60% verbeter het in verhouding tot ’n normale koue-akklimatisering behandeling.

Samevatting

Genoegsame bewyse bestaan dat die ABA-vlakke in plante verhoog – nie net ten tye van waterstres nie, maar ook met temperatuurstres, soos hoë temperature en afkoeling. In die meeste gevalle waar stres voorkom, is die werklike stres ’n tekort aan water in die protoplasma.

Plante reageer verskillend teenoor blootstelling aan koue. Die membrane van koel, sensitiewe plante neig om meer onversadigde vetsure te bevat as dié van koel, weerstandbiedende plante. Hul membrane neig ook om van ’n vloeibare na ’n semi-kristallyne jel te verander by ’n hoër temperatuur as koue weerstandbiedende plante.

Die boonste temperatuurlimiet vir die meeste plante word bepaal deur ’n kombinasie van onomkeerbare ensiemdenaturering en probleme met membraanvloeibaarheid. Die membrane van plante wat aangepas is by hoë temperature bevat ’n hoër konsentrasie versadigde vetsure, wat help om die membrane by hoë temperature te stabiliseer.

Bronnelys

• Bidwell RGS, 1979. Plant physiology. Second Edition. Macmillan Publishing Co. New York
• Hopkins WG and Huner NPA, 2004. Introduction to plant physiology. John Wiley & Sons, Inc. Chichester, New York
• Salisbury FB and Ross CW, 1992. Plant physiology. Fourth Edition. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California
• Taiz L and Zeiger E, 1998. Plant physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company Inc. California, New York, Bonne