Plantwortels het ten doel om die plant in die grond te anker en om plantvoedingstowwe en water op te neem. ’n Wanfunksionele wortelstelsel het ’n direkte invloed op gewasprestasie. Derhalwe wil die graanprodusent die plant se wortelstelsel optimaal laat ontwikkel om die gewas die beste kans te gee om ’n goeie oes te produseer.
Aangesien plantwortels in die grond leef, is dit uitgelewer aan die grondomgewing wat ’n direkte invloed op wortelontwikkeling het. Die belangrikste aspekte wat wortelgroei beïnvloed, is die grondtemperatuur, grond se waterinhoud, grond-pH, mikro-elemente, swaar metale, soutinhoud, meganiese weerstand, grondtipes en grondmikrobiologie.
Om die artikel beter te verstaan, is dit nodig om kortliks na die morfologie van die wortelpunt te verwys (Figuur 1), aangesien dit ook is waar die aspekte wat wortelgroei beïnvloed die grootste impak het. Die meristematiese gedeelte is waar die selverdeling plaasvind. Dit vorm aan die voorpunt die wortelmussie se selle en aan die agterkant die selle wat later in die verlengingsone gaan verleng. Dit is veral na hierdie sones waarna daar telkens in hierdie artikel verwys gaan word.

Grondtemperatuur
Die grondtemperatuur is een van die belangrikste aspekte van die wortelomgewing wat wortelgroei direk beïnvloed. Hitte akkumuleer bedags vanaf sonstraling en snags verloor die grond weer hitte. Die grootste wisseling is by die grondoppervlakte en veral in die eerste 5 cm en verder in die boonste 10 cm grond. Op ’n diepte van 20 cm wissel die grondtemperatuur met sowat 1°C tussen die dag en nag, en op 50 cm is die wisseling weglaatbaar klein.
Verskillende gewasse verskil betekenisvol ten opsigte van die optimale grondtemperatuur vir wortelontwikkeling. Aartappelwortels groei optimaal by 15°C, terwyl sonneblomwortels optimaal by 25°C tot 30°C groei en dié van mielies by 30°C. Katoenwortels groei optimaal by 35°C.
By suboptimale temperature ontwikkel plante kleiner wortelstelsels, asook dunner wortels. Dit is veral die wortelverlengingstempo wat by koel grondtemperature skerp afneem. So byvoorbeeld verlaag mielies se wortelverlenginstempo by 16°C met 40% teenoor die tempo by 25°C.
Wortelstelselsels is dan ook gewoonlik minder vertak, wat daartoe lei dat wortelstelsels meer kompak is en minder grond deur die wortels benut word. Dit lei weer tot ’n verlaagde opname van grondwater en plantvoedingstowwe. Die opname van veral nitraatstikstof is laer in koel gronde, teenoor die opname van ammoniumstikstof.
By grondtemperature hoër as die optimale temperatuur word die wortelverlengingstempo ook primêr benadeel en sekondêr ook die aantal vertakkings. Gewasse verskil ook ten opsigte van hul hantering van bo-optimale grondtemperature. Wortels verloor elektroliete en peroksidasie van vette en/of olies vind ook plaas. Mieliewortels groei dieper (weens verhoogde geotropisme) wanneer die grondoppervlakte te warm word.
In ’n ondersoek is ’n ertjie vir slegs een dag aan ’n grondtemperatuur wat 7°C warmer is, blootgestel. Dit het veroorsaak dat dié plant ’n agterstand teenoor die kontrole ontwikkel het en dat dié agterstand nooit weer ingehaal is nie. Dit was dus wortelgroeityd wat verlore gegaan het.
Waterinhoud
VERSUIPTOESTANDE
Alhoewel Suid-Afrika as ’n waterskaars land geklassifiseer word, herinner die afgelope produksieseisoen ons aan die versuipskade aan gewasse in die Noord-Vrystaat.
Wanneer plantwortels groei, gebruik dit suurstof om te respireer en skei dit CO2 uit. Die suurstof word uit die grondlug opgeneem en die CO2 word in die grondlug uitgeskei. Onder versuiptoestande is gasuitruiling met die atmosfeer baie stadiger en ontstaan daar ’n tekort aan suurstof en ’n oormaat CO2.
Sommige plantspesies kan onder versuiptoestande aanpas om groot aaneenlopende buise in die wortel te vorm, wat aerenchyma genoem word. Suurstof word dan vanaf die bogrondse dele via die aerenchyma tot by die wortelpunte vervoer.
Die afgelope nat seisoen het ons geleer dat sojabone steeds goed onder versuiptoestande groei, en dit laat die suggestie dat sojabone die vermoë het om aerenchyma in die wortels te ontwikkel. Hierteenoor “versuip” mielies in vlak stagnante grondwater.
Yster, fosfor, mangaan en sink raak meer oplosbaar onder versuiptoestande, wat daartoe lei dat plante ’n oormaat yster en mangaan opneem, tot by toksiese vlakke. In die anaërobe toestande gebruik anaërobe-bakterieë nitraat in plaas van suurstof en word die nitraat dan na stikstofgasse omgeskakel, wat uit die grond verlore gaan. Voorts skei sommige mikrobes ook toksiese organiese stowwe af, wat wortelgroei inhibeer.
Hierdie faktore veroorsaak dat plante nie voedingstowwe opneem soos benodig nie – derhalwe gaan die plante onder versuiptoestande dood van die honger. Verder word suikers en stysel in die plant gefermenteer om energie vir die plant te verskaf.
Dit verklaar dan ook waarom gewasse onder versuiptoestande vergeel asof ’n tekort aan veral stikstof en swael in die plant ontstaan en suikers en stysel wat in die plant opgebou is, self begin gebruik. Dit inhibeer weer wortelgroei en lei tot swak plantontwikkeling.
Versuiptoestande is ook baie nadelig vir verskeie van die mikrobes wat in die rhizosfeer (wortelomgewing) in simbiose met die wortels leef. Hierdie mikrobes speel ’n belangrike rol in die wortelvoeding en ook die algemene wortelgesondheid. Dit op sigself dra ook daartoe by dat die plant nie behoorlik kan voed nie en vatbaar vir siektes raak, veral wortelvrot.
DROOGTE
Wanneer plantwortels weens droogtetoestande aan stremming onderwerp word, vind daar hormonale veranderings plaas, wat selverlenging van die wortel agter die wortelpunt laat voortduur om die wortel selfs onder redelike droë toestande nog te laat groei. Betekenisvolle veranderings in hormonale aktiwiteit, proteïensintese, selwande en ander biochemiese prosesse vind plaas wanneer plantwortels aan watertekorte blootgestel word.
Wanneer die grond droog word, ervaar die wortels ’n watertekort. Voorts word die grond hard en die penetrasieweerstand verhoog. Droë grond inhibeer wortelgroei betekenisvol. Elke dag se wortelgroei wat verloor word, kan nie weer ingehaal word nie en verdiskonteer in die diepte van wortelontwikkeling en in die totale wortelmassa.
As die plant weens ’n watertekort onder stres verkeer, groei die bogrondse dele sowel as die ondergrondse dele stadiger. As die bogrondse dele verwelk, krimp die wortels se diameter ook. ’n Droë laag in die grondprofiel verhoed dat wortels hierdeur groei na onderliggende nat lae. Die gewilde stelling dat plante wat aan droogtestres blootgestel word gedwing word om water te gaan soek, word nie deur die wetenskap ondersteun nie.
Droë grondtoestande lei tot ’n verlaagde wortelmassa en korter totale wortellengte.
GROND-PH
Wanneer grond versuur, raak elemente soos mangaan, aluminium en yster meer oplosbaar in die grondoplossing. Dit lei tot toksiese opnames daarvan in die plantwortels. Mangaan (Mn) is die mees toksiese element in suur gronde, gevolg deur aluminium (Al) en yster (Fe), met ’n tekort aan fosfor (P). Onder ’n neutrale pH is Al in die vorm van onoplosbare Al-silikaat en Al-oksiede en presipiteer dit as skadelose gibbsiet. Onder suur toestande vorm Al(H2O)63+, oftewel Al3+, wat oplosbaar is.
Die toksiese uitwerking van Al3+ is dat dit wortelverlenging inhibeer, deurdat dit die meristematiese gedeelte van die wortelpunt affekteer. Die rhizodermis kraak en breek oop weens die swelling van die korteksselle.
Selwande verloor hulle elastisiteit en selverdeling, en die verlenging van selle in die verlengingsone word geïnhibeer. Dit verander die selle se plasmamembraan en blokkeer daardeur die kanale vir die vervoer van Ca2+ na die plasmamembraan.
Hierdie abnormaliteite affekteer verder ook die vervoer van stikstof in die wortels. Wortels word opsigtelik kort en dik, of groei staak wanneer dit die suur sone binnedring.
MIKRO-ELEMENTE
Sommige elemente word in baie klein hoeveelhede benodig en deur plante opgeneem. Die vlakke waarby hierdie elemente te min of te veel is en toksies raak, is ook baie naby aan mekaar. Toksiese vlakke benadeel wortels op veral hormonale vlakke, maar dit benadeel ook die mikrobes in die rhizosfeer. Dit het dan ’n direkte invloed op wortelontwikkeling, wortelverlenging en plantvoeding.
SOUTINHOUD
’n Oormaat soute inhibeer die apikale groeipunt, wat tot vertraagde wortelgroei lei. Dit beïnvloed ook die morfologie, anatomie en fisiologie van die wortel. Dit is veral die verlengingsone wat die meeste deur soute geïnhibeer word, met die verdikking wat minder intens benadeel word. Dit lei daartoe dat die wortelmassa en wortellengte direk negatief met die soutinhoud gekorreleer word.
Wanneer die grond se soutinhoud verhoog, verlaag dit die osmotiese potensiaal tussen die wortel en die grond. Dit lei tot osmotiese stres, met ’n gevolglike verlaagde waterpotensiaal, en dit kan gebeur dat die plant in nat (soutryke) grond staan en verdroog. Dit lei verder ook tot ioonstres weens veranderde ioonkonsentrasies en ione soos K+, Ca2+ en Mg2+ kan nie voldoende opgeneem word nie.
Soutstres lei ook tot swakker wortelontwikkeling, wat tot ’n kleiner grondvolume wat benut word lei – dus minder voedingstofopname en swakker groei. Swakker groei lei tot die verlaagde vervaardiging van fotosintaat, wat weer deur wortels benodig word vir groei.
MEGANIESE WEERSTAND
Wanneer plantwortels deur die grond groei, ervaar dit meganiese weerstand om gronddeeltjies uit die pad van die wortelgroeisone te verskuif. Die wortelgroeitempo verlaag direk eweredig aan ’n toename in penetrasieweerstand en stop wanneer die grond se weerstand teen vervorming die turgordruk van die plantselle oorskry. Dus: Wanneer hierdie meganiese weerstand groter is as die krag wat die wortel het om die gronddeeltjies te verplaas, lei dit tot groeivertraging en ’n totale staking van groei.
Die penetrasieweerstand word met ’n penetrometer gemeet. Die maksimum wortelgroei vind plaas by ’n penetrometerweerstand <1 200 kPa. Namate die weerstand verhoog, verlaag die wortelgroeitempo tot by sowat 2 000 kPa, waar dit baie nadelig is en groei staak (Foto 1). Weens hierdie rede is daar ’n sterk verwantskap tussen gewasgroei en grondkompaksie.

Daar is ook ’n sterk verwantskap tussen vervorming en die grondvoginhoud, met die gevolg dat droë grond se weerstand teen vervorming te hoog raak vir die wortel om in te groei. Sommige grondlae met ’n natuurlike hoë brutodigtheid het ook ’n hoë weerstand teen vervorming, met die gevolg dat plantwortels moeilik daarin kan groei. Krake in die grond dien as voorkeur toegangsroetes vir wortels om in te groei.
Uitgebreide studies het getoon dat daar geen betekenisvolle verskil tussen plantspesies is ten opsigte van die radiale krag (turgordruk) wat die wortel kan uitvoer ten einde in harde grondlae te verdik nie. Dikotiele (tweesaadlobbiges met penwortels) kan ’n effens groter penetrasiekrag uitvoer, maar dis geensins betekenisvol genoeg om deur verdigte sones te groei nie.
Die gewilde stelling dat plante met penwortels verdigte sones kan deurboor en potensieel opbreek, word nie deur die literatuur ondersteun nie.
GRONDTIPES
Grondprofiele bestaan uit verskillende lae (horisonte). Sommige horisonte het inherent ’n hoë brutodigtheid wat wortelgroei beperk, waaronder saproliet, harde plintiet en prismakutaniese lae. Deur diep skeurploegbewerkings in sodanige horisonte te doen, kan wortelgroei bevorder word. Dit word algemeen in die Wes-Kaap gedoen wanneer daar wingerd op sodanige grondtipes geplant word.
GRONDMIKROBIOLOGIE
Verskeie grondeienskappe beïnvloed die groei en ontwikkeling van grondmikrobes. Voordelige mikrobes wat in simbiose met plantwortels leef en veral ’n rol speel in plantvoeding en die beheer van stresfaktore op die plant, word deur veral ongunstige chemiese toestande en waterstagnasie benadeel. Dit lei uiteraard tot swakker wortelontwikkeling en ook gewasprestasie.
Aan die ander kant lei versteurings in die balans tussen mikrobepopulasies tot patogeniese mikrobes wat wortelgroei betekenisvol benadeel. Fusarium spp., Exserohilum pedicellatum en Macrophomina phaseolina is van die algemeenste patogeniese swamme in grond.
Samevatting
Plantwortels is primêr verantwoordelik vir plantvoeding. Aspekte wat wortelgroei inhibeer, inhibeer plantontwikkeling direk eweredig en op die ou einde ook graanproduksie. Een van die produsent se prioriteite is om wortelontwikkeling te optimaliseer om gewasontwikkeling te bevorder vir ’n optimale graanopbrengs. Hiervoor moet die aspekte wat wortelontwikkeling inhibeer, sover dit prakties en ekonomies moontlik is, gemanipuleer word om ’n gunstige wortelomgewing te skep en te behou. Elke dag wat wortelontwikkeling geïnhibeer word, is ’n aftreksom op die oesopbrengs.
Bronnelys
- Eshel A en Beeckman T, 2013. Plant roots, the hidden half. Fourth Edition. Taylor & Francis Group. New York. USA
- Flett BC, Bensch MJ, Smit E en Fourie H, 1996. ’n Veldgids van mieliesiektes in Suid-Afrika. LNR-Instituut vir Graangewasse. Potchefstroom